東北地理所在大豆光周期現象分子調控機制研究上取得重要進展
大豆是典型的光周期敏感短日照作物，大豆生育期（開花期與成熟期）及株型都嚴格受光周期調控。短日照條件下，大豆的生育期短，植株矮小，長日條件下大豆的生育期延長，植株莖節增多，植株高大。大豆光周期敏感性使單個大豆品種適宜種植范圍狹窄，造成了許多優良品種的推廣范圍小，有“寶”難用，影響了我國大豆的穩產與高產。中國科學院東北地理與農業生態研究所大豆分子設計育種課題組于2012年首次在大豆中成功克隆了對光周期反應及生育期（開花期及成熟期）貢獻最大的基因E1（PNAS, Xia et al., 2012）。E1編碼豆科植物特異性轉錄因子，是大豆光周期響應的核心調控因子，闡明其介導開花途徑的分子機制尤為重要。然而，目前有關E1所調控的下游信號通路在很大程度上仍是未知的。
近日，中國科學院東北地理與農業生態研究所大豆分子設計育種團隊在Plant Physiolgoy上在線發表了題為GmMDE genes bridge the maturity gene E1 and florigens in photoperiodic regulation of flowering in soybean的研究論文。
本研究證實E1編碼蛋白具有轉錄抑制活性。基于RNA-seq比較分析發現，有7個GmMDE（Glycine max MADS-box genes downregulated by E1）基因在E1過表達時顯著下調，而在CRISPR/Cas9介導的e1敲除突變株中顯著上調。這些GmMDE基因表現出相似的組織特異性和表達模式，包括對光周期、E1表達和E1基因型的響應。以GmMDE05和GmMDE06的啟動子為代表進行分析表明，E1直接與其啟動子結合以增加H3K27me3水平，從而在表觀遺傳上抑制其表達。組蛋白H3K27 me3翻譯后共價修飾是表觀遺傳調控的重要方式之一，可以維持基因的沉默狀態。
隨后本研究以GmMDE06為目標，探索GmMDEs基因在開花期調控中的功能。對其中一個GmMDE基因——GmMDE06進行了功能驗證，發現該基因的功能與E1相反，具有促進大豆開花與成熟的作用。過量表達GmMDE06通過抑制結莢習性核心基因Dt1的表達，引起大豆的莖頂提前開花，終止生長，導致主莖節數減少，植株變矮，致使大豆的結莢習性發生改變。
GmMDE06的過表達使大豆中開花素基因GmFT2a和GmFT5a的表達上調。此外，在GmFT2a或GmFT5a過表達植株中GmMDEs的表達顯著增加，GmMDE與GmFT2a/GmFT5a形成了一個促進大豆開花的正調節反饋回路。這種反饋調節，可以放大來自光周期的信號。綜上，E1-GmMDEs-GmFT2a/5a-Dt1信號通路的發現闡明了大豆通過調節開花時間和開花后結莢習性來響應光周期的作用機制。
圖1. E1-GmMDEs-GmFT2a/5a-Dt1響應光周期的分子模式圖
中國科學院東北地理與農業生態研究所翟紅副研究員為文章的第一作者，夏正俊研究員為文章的通訊作者。東北農業大學柏錫教授團隊、廣州大學孔凡江教授團隊、北京大學羅曉教授參加了部分工作。本項研究得到了中國科學院重點部署項目（ZDRW-ZS-2019-2-0201）、國家自然科學基金項目（31771818, 31971970）、中國科學院戰略性先導科技專項（XDA24010105-4）、黑龍江省自然科學基金優青項目（YQ2021C034）、海南省崖州灣種子實驗室（B21HJ0101）項目的資助。
Hong Zhai, Zhao Wan, Shuang Jiao, Jingwen Zhou, Kun Xu, Haiyang Nan, Yingxiang Liu, Shangshang xiong, Rong Fan, Jinlong Zhu, Wenting Jiang, Tian Pang, Xiao Luo, Hongyan Wu, Guang Yang,Xi Bai, Fanjiang Kong, Zhengjun Xia *. GmMDE genes bridge the maturity gene E1 and florigens in photoperiodic regulation of flowering in soybean. Plant Physiology, 2022, https://doi.org/10.1093/plphys/kiac092
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