東北地理所在bZIP71調(diào)控水稻抽穗期機(jī)制研究方面取得新進(jìn)展
水稻抽穗期是決定水稻種植區(qū)域和適應(yīng)性的一個(gè)重要農(nóng)藝性狀。調(diào)控水稻抽穗期基因關(guān)系網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜，目前普遍認(rèn)為在水稻中存在2條相對(duì)保守的調(diào)控途徑：（Hd1-Hd3a/RFT1）和（Ghd7-Ehd1-Hd3a/RFT1）。Ehd1（Early heading date 1）作為開(kāi)花關(guān)鍵因子，直接促進(jìn)下游成花素基因Hd3a和RFT1的表達(dá)，同時(shí)在其上游受多個(gè)開(kāi)花抑制因子（如Ghd7，DTH8，Hd2，OsMADS56，Hd16）和開(kāi)花促進(jìn)因子（如Ehd4，Ehd3，Ehd2，Hd18，OsMADS50，Hd17）的調(diào)控。盡管很多個(gè)水稻抽穗期基因已被鑒定到，但水稻抽穗期關(guān)系網(wǎng)絡(luò)并不完善，依然需要不斷挖掘新的調(diào)控基因，同時(shí)進(jìn)行基因的功能解析，并應(yīng)用于水稻分子設(shè)計(jì)育種。
東北地理所水稻分子育種團(tuán)隊(duì)近年來(lái)一直從事水稻抽穗期調(diào)控研究和分子育種方面研究，前期研究探明了Hd2和Hd4是控制東北地區(qū)水稻抽穗期的主效基因，針對(duì)Hd2啟動(dòng)子區(qū)域的uORF的進(jìn)行基因編輯，可以延遲抽穗期，系統(tǒng)鑒定了其它微效基因，并首次利用基因編輯技術(shù)縮短水稻抽穗期，審定了粳禾系列水稻品種4個(gè)。基于以上研究基礎(chǔ)，該團(tuán)隊(duì)利用分子生物學(xué)及遺傳學(xué)手段，證實(shí)了bZIP71位于Ehd1的上游，通過(guò)抑制Ehd1的表達(dá)參與水稻抽穗期調(diào)控，發(fā)現(xiàn)了調(diào)控水稻抽穗期的新基因bZIP71并解析了分子機(jī)制。該項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)一個(gè)堿性亮氨酸拉鏈轉(zhuǎn)錄因子bZIP71是水稻開(kāi)花的抑制子，bZIP71過(guò)量表達(dá)延遲水稻開(kāi)花，bzip71敲除突變體提早開(kāi)花。Ehd1、Hd3a和RFT1在bZIP71過(guò)量表達(dá)植株中低于野生型，在bzip71突變體中高于野生型，利用遺傳學(xué)手段證實(shí)了bZIP71負(fù)調(diào)控水稻的抽穗期；bZIP71蛋白定位于細(xì)胞核中，具有轉(zhuǎn)錄激活活性及DNA結(jié)合能力；進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)表明，bZIP71發(fā)揮功能不依賴于Ehd1上游的調(diào)控因子Heading date 4（Hd4）、Hd5、和Hd2等，而是直接結(jié)合到Ehd1的啟動(dòng)子區(qū)域并抑制其表達(dá)。那么，bZIP71作為一個(gè)具有轉(zhuǎn)錄激活因子是如何發(fā)揮抑制靶基因Ehd1表達(dá)的呢？深入研究發(fā)現(xiàn)，bZIP71與SDG711（SET domain group protein 711）和FIE2（Fertilization independent endosperm 2）存在互作關(guān)系，進(jìn)而招募這兩個(gè)PRC2成員到Ehd1啟動(dòng)子區(qū)域，調(diào)控Ehd1的H3K27me3水平（H3組蛋白第27位賴氨酸的三甲基化修飾與基因沉默有關(guān)），導(dǎo)致bZIP71過(guò)量表達(dá)植株中Ehd1的H3K27me3水平顯著升高，在bzip71突變體中降低；此外，bZIP71位于Ehd1的遺傳學(xué)上游，而且二者呈現(xiàn)相反的光周期節(jié)律性表達(dá)模式。
該項(xiàng)研究揭示了bZIP71調(diào)控水稻抽穗期的新機(jī)制，其功能發(fā)揮不依賴于Hd2、Hd4和Hd5，而是通過(guò)與多梳抑制復(fù)合體2（PRC2）的兩個(gè)成員SDG711和FIE2的互作，調(diào)控Ehd1的H3K27me3水平。
相關(guān)研究成果近日以題為“bZIP71 delays flowering by suppressing Ehd1 expression in rice”在國(guó)際期刊Journal of Integrative Plant Biology上在線發(fā)表。東北地理所水稻分子育種團(tuán)隊(duì)助理研究員李秀峰為第一作者，中國(guó)水稻研究所張健研究員、東北地理所方軍研究員和卜慶云研究員為共同通訊作者，東北林業(yè)大學(xué)管清杰副教授和孟威副教授也參與部分該工作。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金（31801327）和中科院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)項(xiàng)目（2022231）的資助。
圖1. bZIP71負(fù)調(diào)控水稻抽穗期的分子機(jī)制與模式圖
論文信息：
Xiufeng Li, Xiaojie Tian, Mingliang He, Xinxin Liu, Zhiyong Li, Jiaqi Tang, Enyang Mei, Min Xu, Yingxiang Liu, Zhenyu Wang, Qingjie Guan, Wei Meng, Jun Fang*, Jian Zhang* and Qingyun Bu*. bZIP71 delays flowering by suppressing Ehd1 expression in rice. J Integr Plant Biol. DOI: 10.1111/jipb.13275.
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